从Véraison到Harvest发生了什么?
拉奎尔·卡拉斯和蒂姆·马丁森著
对于葡萄藤来说，葡萄是一种传播DNA的载体，这样它们就可以使物种永垂不朽，并在新的地方殖民。葡萄与鸟类和哺乳动物的共同进化导致了互惠互利的交换。动物们得到了一份营养丰富、美味可口的水果零食，作为散播抗消化种子的“报酬”，这些种子有效地从母藤中转移出来，在通过动物的肠道后，方便地沉积在肥料中。达尔文说过很多物种起源“[水果的]美丽仅仅是作为鸟兽的向导，以便它们可以吞食果实，播撒施肥的种子。”
Véraison预示着成熟过程的开始是由成千上万个基因的表达和抑制引起的。在这个时候，浆果开始从坚硬、绿色、苦涩、带釉质剥离的酸度转变为芳香、甜美、颜色诱人和令人愉快的酸性。葡萄从受精花到成熟果实的发育是一个复杂的物理和化学过程。在这里，我们将关注开发的最后阶段:从véraison到成熟的过渡。
浆果生长的三个阶段。葡萄浆果的生长速度呈双s型曲线(图1)。这条曲线可以分为三个生长阶段:
- 第一阶段，或者说细胞分裂阶段此时浆果经历快速的细胞分裂，积累酸(主要是酒石酸和苹果酸)，最终达到其最终重量和大小的一半。
- 第二阶段，或者停滞阶段是浆果生长暂停的时候，主要的重点是种子生长和化学信号，为下一阶段的软化和膨胀做好准备。滞后期的持续时间因品种而异，滞后期较长的品种成熟较晚，而滞后期较短的品种成熟较早。
- 第三阶段，或Véraison来收获，其特征是在浆果中的细胞扩张和从光合作用活动到异养代谢活动的转变，因为浆果在véraison改变颜色。换句话说，浆果从一个部分的“来源”变成了一个大的“水槽”。这为糖、蛋白质、花青素、单宁、风味和香气化合物的积累，以及酸的代谢和ph值的增加奠定了基础。整个过程是由成千上万个基因的表达和抑制实现的。这段时间的变化会严重影响收获时果实的最终质量和成分。
那么，在第三阶段，从一个绿色、苦涩、酸的、令人作呕的大理石，变成一个甜、软、可口、美味的成熟浆果，会发生什么变化呢?
浆果变软，果皮变得有弹性。牙髓的软化是由于中果皮(牙髓)细胞壁的解体，使细胞壁松动并能够扩张。在第三阶段之前和期间，由于糖和其他溶质的积累，正膨压下降了十倍以上，导致柔软度增加。同时，皮肤的弹性增加，为浆果的膨胀做准备。此外，皮肤上的蜡会改变其成分，使其更不易蒸发。
浆果扩张。由于牙髓的软化和皮肤的弹性，使得扩张成为可能。浆果的膨胀主要是由水输入到中果皮液泡(细胞内的存储区)所驱动的，这些液泡占据了此时细胞内的绝大部分空间。水是成熟的首要因素，浆果在收获时水分含量为75-80%，但如果过度成熟就会减少。
糖积累。在véraison阶段，木质部进入浆果的流量减少，韧皮部成为进入浆果的主要运输途径。韧皮部将氨基酸(用于合成酚类物质)和以蔗糖形式存在的碳带入液泡。在大多数诉酿酒用葡萄在栽培品种中，蔗糖被分解并以葡萄糖和果糖的形式储存，而杂交品种和本地品种则保留一些蔗糖。在此期间积累的糖决定了葡萄酒中的酒精浓度。
酸的变化。在阶段III中，pH值增加，可滴定酸度降低。酒石酸和苹果酸加在一起占葡萄酸的90%。酒石酸在第一阶段开始时由浆果积累和合成，大约在中途停止。酒石酸在第三阶段通常不会流失，但在超过30°c的温度下会发生分解。相反，在第三阶段，大量的苹果酸被代谢为浆果的能量来源，在收获时大约剩下2-3克/升(多多少少取决于环境和品种)。
酚类化合物，包括那些引起颜色变化的化合物，形成了。类黄酮是葡萄中的一组多酚，在成熟过程中大部分都在变化。类黄酮分为三类:黄酮醇、黄酮-3-醇(单宁)和花青素。
- 黄酮醇存在于葡萄浆果的表皮中，起到防晒作用(槲皮素就是一个例子，白葡萄中黄酮醇含量最高)。黄酮醇的积累开始于细胞分裂阶段的第一部分(阶段I)，然后通常暂停到véraison之后(阶段III)。在véraison之后的几周，黄酮醇浓度最高。
- 黄烷-3-醇是单宁酸，其浓度在种子中最高，其次是果皮，而果肉中含量很少。果皮和种子中单宁的合成在第三阶段的前几周结束，并保持不变或略有减少，直到收获。在此期间，由于种皮上的单宁酸氧化，种子变成棕色。
- 花青素的合成只发生在第三阶段。这些红色、紫色和蓝色色素的化合物是红葡萄皮(以及红葡萄品种的果肉)中各种颜色和色调的原因。véraison的颜色变化是由于叶绿素的分解和花青素的积累而发生的。品种在很大程度上决定了花青素的类型，而第三阶段的环境因素则影响花青素的数量。影响花青素数量的环境因素包括温度和光照，两者的增加都是有益的，直到达到一个阈值，它们就会变得有害。例如，研究发现35-37°C以上的温度会减少花青素的积累——这对美国东北部的种植者来说通常不是一个问题。白葡萄不产生花青素;它们从不透明的亮绿色到各种半透明的绿色、黄色和金色的颜色变化是由于叶绿素的分解和潜在的类胡萝卜素的暴露。
风味和香气化合物和前体得到发展．“好酒产自葡萄园”这句话无疑是基于水果中风味、香气化合物和前体物质的发展。在其他条件相同的情况下，这些可以说是决定葡萄酒质量和表达葡萄酒类型的最重要因素。第三阶段是一些化合物的关键时期，而其他化合物的存在和丰度在成熟期间不受影响。
- 单萜积累。单萜烯是萜烯家族中的一组，是在第三阶段结束时迅速积累的一类化合物的一个例子。马斯喀特葡萄品种特有的单萜化合物包括芳樟醇和香叶醇，它们为葡萄和葡萄酒提供了芫荽籽和玫瑰的香气。已经观察到自由和糖基化单萜(与糖结合)在véraison后的几周内增加，在糖积累减缓甚至停止时达到最高浓度。
- 叫做甲氧基吡嗪降低．葡萄酒中的绿色草本植物香气是由一组被称为甲氧基吡嗪的化合物引起的。经反复证明，甲氧基吡嗪，特别是芳香特征明显的2-甲氧基-3-异丁基吡嗪(IBMP)从坐果到束合阶段(阶段I)积累，véraison后，IBMP的浓度随着浆果成熟逐渐降低，但最终浓度与阶段I积累的浓度相关，因此，收获时的IBMP由阶段I中结果区的光照量决定(增加紫外线照射减少IBMP积累)，并且不受véraison后实施的任何管理技术的影响。
结论。Véraison收获是葡萄浆果发生复杂变化的时期，同时它们在化学和物理上变得完美，以吸引像我们这样的移动种子传播者。糖、有机酸、多酚、香气和风味化合物以及浆果的大小和柔软度在第三阶段都在变化，这些都在某种程度上影响最终的水果质量和成分。
文献引用
库姆，b.g.，麦卡锡，m.g.， 1997。葡萄果实成熟过程中香气发育起始阶段的鉴定与命名。澳大利亚葡萄和葡萄酒研究杂志3,18-20。
Geros, H.， Chaves, m.m.， Delrot, S.(编)，2012。葡萄浆果的生物化学。边沁科学，橡树公园，伊利诺伊州
凯勒，M. 2015。《葡萄藤科学:解剖学与生理学》第二版，爱思唯尔公司。沃尔瑟姆,马。
拉奎尔·卡拉斯(Raquel Kallas)16)是一名推广支持专家，蒂姆·马丁森(Tim Martinson)是全州葡萄栽培推广项目的高级推广助理，总部设在日内瓦nyaes的康奈尔农业技术公司。