葡萄101

葡萄藤的根是如何生长的

由Tim Martinson.

与葡萄树的上述部分相比，根结构和功能更像是大多数种植者的谜。根部从土壤中提取营养和水，也是休眠季节碳水化合物和营养素（藤储量）的主要储存器官。他们还为葡萄藤提供物理支持，并产生调节藤蔓增长的激素和藤蔓对环境条件的反应。

但根隐藏在地下 - 所以无法直接观察到他们的季节性增长模式和功能。通过可预测阶段 - 芽爆，绽放，维尼，收获和叶秋季，葡萄生长和地面的发展。但下面地下季节性根生长期不太明显。

大局

研究人员估计，葡萄藤将30 - 60%的光合产物分配给根的生长。在成熟的葡萄树上，根的表面积估计在100米左右²-相比之下，只有1000万²地上叶面积。虽然大多数吸收水分和养分的“细根”都集中在土壤的最上层，但一部分根可以长到很深的地方(高达30米)，并从藤蔓的底部向外延伸几米。

藤本植物试图将根梢比保持在一个合理的范围内，藤本植物的大小与根系的大小高度相关。

根结构

商业葡萄是营养繁殖的，在高湿度的条件下，最初的根是由切块的形成层生长出来的。在生根的插枝上，它们通常形成在茎节附近。这些成为主要的结构根，分支成侧根(二级和三级)。

侧枝可以在根系的任何位置形成，它们的形成取决于藤本植物检测环境信号(水、营养有效性)并延伸到这些区域的能力。不像芽和叶有预先规划和可预测的排列，根的生长和分枝模式是高度灵活的，并且对当地的土壤条件非常敏感。

生长源于根尖的分生成，其中发生细胞分裂，其被纤细的“根盖”覆盖，该纤维物质覆盖，可通过土壤颗粒免受磨损。在这个区域后面，有一个细胞“伸长区”，其中细胞开始形成两层。外层是皮质，其中发生营养吸收和储存。内部'Stele'区分为木质蛋白和韧皮，负责将水和营养的植物上下运输。

最大吸收发生在根尖后方几毫米处，那里形成了大量的根毛，大大增加了吸收的表面积。在离根尖更远的地方，这些外层和根毛被磨损掉，留下中央中柱和它的维管系统被运输到树干、芽和其他藤蔓部位。木质部外的一层细胞发育成形成层，形成层增加了根的直径，并能形成新的侧根分生组织。一个外部的“软木形成层”形成了，并形成了包含底素的外层硬化细胞层，底素是一种蜡状的防水物质，在根的传导组织和土壤之间形成屏障。

细根与菌根真菌形成共生关系——一种真菌增强对土壤养分的吸收的共生关系——反过来从藤的光合叶片获得碳水化合物，以支持它们的生长和发育。

季节性根发展

在休眠中，围绕根部血管血管的细胞用淀粉和氮气填充，该淀粉和氮气沉积，其沉积在Veraison周围，但也从叶子中从叶子调动。这些储备是春季燃料早期冠层的开发。

藤蔓从休眠到活跃的增长的第一个可见迹象通常是Xylem Sap的SAP流或“出血”。随着土壤在弹簧中升温，该SAP流后面的驱动力是根组织中的代谢活性。如储存的淀粉和蛋白质转化为糖和氨基酸，它们被释放到木质中。由此产生的渗透压（来自木质SAP中的高浓度）将水放入根部，足以将水（和营养成分）提升到枝条上 - 其中再水化芽，开始萌芽的过程。

随着芽开始膨胀，射击尖端产生的植物素最终将（通过韧皮肌）向根部刺激以刺激根系生长。这些与在根尖（促进细胞伸长）处产生的Giberellins相互作用。这个过程需要时间，因为休眠芽从藤蔓的血管系统中孤立，并且需要重新连接 - 被认为在绽放周围完成的过程（见春天，葡萄藤如何重新连接)。

因此，春季射击生长后的根源增长滞后 - 芽爆和盛开之间的干重实际下降，因为存储的储备被动员，以支持初季射击生长。随着冠层的出现，根生长速度升高，达到盛开和早期果实的峰值，然后在果实成熟过程中逐渐下降。

虽然根系生物量从开花前后的低点开始增加，直到落叶，但大部分生物量集中在较大的永久性结构根。细根是吸收养分和水分的地方。它们寿命很短(<5周)，而且经常被替换——很可能是因为它们耗尽了当地的营养物质和水供应。当葡萄树冠在开花后变得稳固时，一部分光合产物返回到根部并补充葡萄的储备——这一过程在果实成熟、周皮形成和树冠停止生长时加速。

应对环境压力和管理

• 冠层操作。根的生长对来自芽和新梢的生长素流动有反应。轻修剪和高早叶面积可促进根的生长。严重的修剪或冬季伤害限制了早期的梢生长也会限制根的生长。去除茎尖的套期保值会暂时导致根生长的停顿。
• 水的压力。在不断增长的季节期间，通过叶子壳的水蒸气蒸腾驱动了来自土壤的最多吸水（见葡萄树如何应对水分胁迫)。随着土壤水分的枯竭，蒸腾需求超过了根系的吸收。随着土壤的干燥，根系组织增加了脱落酸(ABA)的产生，脱落酸被运输到叶片并信号气孔关闭，减少了水分的流失，也减少了CO₂光合作用所需要的交换。芽生长减慢，但ABA可能在根中诱导相反的作用。它似乎阻碍了K+(钾离子)进入木质部，诱导水分进入生长的根组织。因此，在轻度水分胁迫下，根系可以维持生长并开发新的(较少枯竭的)土壤。
• 多余的水：这是一种真正的味道，葡萄藤“不喜欢湿脚” - 在粗糙的土壤中做得更好，而不是细色织土壤。根呼吸需要采用土壤溶解氧，在水路土壤中迅速耗尽。在延长的涝渍时期，呼吸缺乏限制细胞功能和营养素和营养物质通过根源。
• 营养过剩的:葡萄的需求通常驱动养分的吸收，而反馈机制可以“关闭”养分的吸收。但是吸收可能超过葡萄生长的需求，过量的供应可能在葡萄中积累——通常在细胞的液泡中，它们提供了防止营养消耗的保险。
• 营养短缺：当营养素缺陷时，由于细胞中的生长限制供应，芽增长会减慢。根卷起来，在周围根区域耗尽营养物质。当地的耗尽可以将吸收的其他根源转移到探索更多营养丰富的地区。如果整体葡萄藤供应缺乏MACRORURERS（n，p，k），则根部细胞减少了细胞素的产生，当运输到生长射尖时刺激细胞生长和分裂。但是，较低的细胞蛋白水平较低，响应于N缺乏症可以增加根系生长速度 - 可能是通过利用营养成分缺乏的新土壤来改善养分吸收。

葡萄藤的根系是隐藏地下的，但它的生长和整体“份额”的光合作用者被葡萄融化在上面的地面枝条，叶子和水果的健康和发展都很重要。根源培养营养，供水，提供支持，并产生调节整体葡萄葡萄植物的激素。它们形成了与菌根真菌的共生关系 - 这提高了超出根源本身可以提供的养分和吸水率。它们具有灵活的生长习惯，响应可变土壤条件。它们是最重要的储存器官，可提供燃料早期葡萄葡萄葡萄藤蔓的糖和氮。虽然我们不能经常直接观察它们，但它们的功能同样重要，作为生产者集中管理的树冠和水果。他们大多数情况都不会对我们干扰。

参考:

凯勒,m . 2010。葡萄科学：解剖和生理学。学术出版社。第一版。

蒂姆马蒂斯顿是在纽约州日内瓦康奈尔阿提特科的园艺部分的一部分高级延期助理。