莎拉·汤普森

自2004年以来，CALS植物-昆虫小组每周五上午都会通过电话会议交流想法和讨论研究。他们是一群形形色色的人:在伊萨卡校区和纽约州日内瓦的昆虫学家、神经生物学家、生态学家、化学家和进化生物学家。最重要的是，他们是化学生态学家，致力于破译细菌、植物和昆虫用来交流的复杂化学信号。这些信号构成了一个丰富的信息景观，科学家们正在对其进行研究，以更好地了解它们的功能，以及如何利用它们来对抗人类疾病和遏制农业害虫。

就像植物-昆虫小组一样，化学生态学领域——研究调节有机体之间相互作用的化学物质——是跨学科的。1959年，第一个昆虫性信息素被发现，在这一发现的刺激下，研究人员争相识别其他昆虫信息素及其作用，希望利用它们来防治害虫。1965年，康奈尔大学率先开展了这项研究，当时担任日内瓦纽约州农业实验站昆虫学系主任的保罗·查普曼召集了化学、神经生物学和昆虫学方面的专家，来识别和解释昆虫迄今为止隐藏的语言(见边栏)。50年后，由于新技术和广泛的合作，康奈尔大学的科学家们继续推动化学生态学的极限。

今天的化学生态学研究是一个连续体;研究人员不再只关注某一方面——例如，只研究吸引传粉昆虫或配偶的化学线索——而是越来越多地从系统的角度来研究化学信号。

“植物通过授粉繁殖是在其他事情的背景下发生的，比如抵御害虫——而不是在真空中。我们需要研究整个植物来理解这一点，”神经生物学和行为系教授兼主席罗伯特·拉古索说。

20年前，当拉古索开始研究飞蛾如何找到花朵授粉时，大多数研究都集中在花朵颜色等视觉线索上。但拉古索知道，有些植物，如栀子花和茉莉花，会开出香气浓郁的花;它们强烈的气味能吸引潜在的传粉者吗?为了验证这一想法，拉古索用鹰蛾和一系列精心设计的实验来观察飞蛾是否以及如何对空气中花朵释放的挥发性有机化合物(VOCs)做出神经生理反应。他发现，他可以通过控制各种花的挥发性有机化合物来改变飞蛾的行为，同时控制花朵的颜色和形状等其他因素。

拉古索说:“花的挥发物真的很重要，它们具有高度可变的功能:吸引传粉者，作为昆虫对特定花类型的‘提醒’，或排斥不受欢迎的来客。”

André生态学和进化生物学副教授凯斯勒正在通过研究昆虫如何诱导它们所食植物的化学变化来深入研究这些功能。

在20世纪50年代，科学家们认为植物产生的对植物没有营养价值的次生化合物是光合作用的废物副产品。但许多是有毒的，所以有人认为它们可能有防御功能，”凯斯勒说。

在对植物内部的伤口和感染过程进行了广泛的研究后，科学家们发现这些化合物实际上主要用于抵御害虫或防御感染。进一步的研究发现，当被食草昆虫破坏时，植物也会释放不同的挥发性化学物质。2001年，凯斯勒发表了一项研究，部分解释了其中的原因。他发现，受损植物的植物挥发物不仅向附近的植物释放信号，让它们为即将到来的攻击做好直接防御的准备——例如，通过增加毒素或汁液的产生——它们还作为警报信号，让昆虫盟友来进行间接防御。

许多食草昆虫的天敌与植物有着密切的互利关系，植物为捕食者提供食物或庇护，以换取捕食者的食虫服务。在2011年的一篇论文中，凯斯勒得出结论，这些资源——而不是植物的挥发性化学物质——是这种互惠关系的进化动力。这是因为传播化学警报并不总是对植物有直接的好处。

“相反，我们发现诱导反应——这些挥发性有机化合物——只是被释放到环境中，供任何人阅读。以植物为食的昆虫是自然选择中向所有生物传递信息的主要媒介，”凯斯勒说。

许多昆虫会破坏植物的警报信号来寻找寄主，并克服它们的天然防御。例如，树皮甲虫会被受损的松树所吸引，因为它们散发出的挥发性有机化合物和甲虫发出的特定信息素会号召它们进行大规模攻击。但如果一棵树的排放量太高，甲虫就会避开它，因为这表明这棵树的防御能力更好。

自然界充满了这种跨物种的间谍游戏。拉古索举了几个例子，这些花看起来和闻起来都像昆虫的奖励，但却没有花蜜。

“一些兰花闻起来像发情期的雌性蜜蜂或黄蜂，所以雄性昆虫试图与花交配。还有一些花闻起来像腐肉或粪便，诱使雌性昆虫在这些地方产卵，在此期间，它们在这些具有欺骗性的花之间传播花粉，”拉古索说。

这就是科学家们进入游戏的地方，偷听化学对话来操纵作物系统中害虫的行为。自从他们的发现以来，科学家们创造并使用了合成信息素来吸引害虫到监控陷阱中，并扰乱它们的交配行为。交配中断尤其成功。通过随机地向田间释放特定于害虫的雌性性信息素，雄性被淹没在信号中，无法找到配偶。凯斯勒称它是最有效的化学生态学应用之一。

种植者还使用信息素来监测田地里的害虫数量，以便更好地选择时间，减少农药喷洒。诱饵可以是昆虫性和聚集信息素的结合。但研究人员发现，关注完整的信息景观，而不仅仅是昆虫信号，可能会提供更好的解决方案。

昆虫学教授格雷格·勒布(Greg Loeb)说:“如果我们能够了解植物和昆虫如何相互作用的化学生态，昆虫如何利用这些挥发性信号，我们就可以利用它们来阻止害虫，并为农民找到更可持续的工具。”

勒布专门研究小浆果和葡萄昆虫学，研究如何使用昆虫和植物挥发物来控制纽约一些最严重的害虫。在过去的五年里，他一直致力于寻找一种化学鸡尾酒来吸引雌性葡萄莓蛾。勒布和他的同事，化学家温德尔·鲁洛夫斯(现已退休)和昆虫学家查尔斯·林恩，已经有了人工合成的信息素诱饵来吸引雄性，但监测它们并没有为种植者提供多少可操作的信息。这是因为最大的破坏是由第二代和第三代飞蛾造成的;监测雌性和它们的生命周期可以让种植者更好地了解何时需要采取行动。

因此，研究小组开始研究背景，将葡萄藤释放的kairomones作为可能的候选物质。信息素是生物为了引起同类成员的反应而释放的化学物质，而kairomones是物种之间的化学信号——通常释放对接受者有利，但对发送者不利。由于葡萄莓蛾像许多其他害虫一样，是寄主专家——主要在葡萄上觅食和产卵——勒布认为来自葡萄的化学信号是有吸引力的。

在筛选了20种可能的化合物后，Loeb、Roelofs和Linn最终发现了一种独特的混合物，它由健康葡萄中释放的七种化合物组成，可以吸引雄性和雌性葡萄莓蛾。

“我们希望找到一个独特的信号，我们做到了。但我们没有发现一种独特的化合物，”勒布说。

相反，蛾子通过调整以特定比例存在的常见植物挥发物的子集来定位葡萄宿主。虽然这种化学混合物对种植者来说还不够有效，但勒布对接下来的步骤感到鼓舞。

他说:“随着我们对这些化合物的遗传和分子基础了解得更多，我们也许能够根据它们释放的化学物质来培育植物，使它们在化学上对害虫不那么明显，甚至是驱虫剂。”

植物释放的VOCs可以吸引或击退某些害虫，这一发现对发展“推拉”害虫控制系统至关重要。在这样的系统中，害虫被驱虫植物从经济作物“赶走”，然后被吸引到生长在经济作物周围的极具吸引力的物种中并被“困住”。2000年，肯尼亚的国际昆虫生理与生态中心率先推出了这种系统，与小农合作，保护他们的玉米作物免受一种蛀茎害虫的侵害。

对于肯尼亚自给自足的农民来说，合成杀虫剂既太贵，又对茎钻幼虫无效。农民们在玉米中间种一种具有驱虫作用的豆科植物，并在作物周围种植一种当地的草作为陷阱，这样就很好地控制了害虫，凯斯勒说，这些作物看起来就像常规喷洒过的一样。科学家们还发现，这种驱虫豆科植物向土壤中释放化学物质，诱骗寄生的女巫草种子向它的根部而不是玉米的根部移动，导致种子在这些非寄主植物附近“自杀发芽”。

在哥伦比亚，昆虫学助理教授Katja Poveda为马铃薯农民开发了一种推拉系统来对抗块茎蛾。她首先测试了当地不同品种的土豆，筛选出一种化学信号比农民种的土豆对飞蛾更有吸引力的土豆。通过与该品种间作，并喷洒大蒜和辣椒提取物，该系统以与喷洒杀虫剂相同的速度减少了对土豆的损害。但波维达的进一步研究发现，该系统的成功因地点而异;在一些地方，它减少了害虫，但在另一些地方，它吸引了害虫。正如化学生态学家发现的那样，成功取决于环境。

“当地做法的成功，例如使用诱捕害虫的植物或使用开花植物吸引传粉者或捕食者到田地，取决于当地和周围的生物多样性。目前的理论表明，被一些自然区域包围的农场将从当地的管理实践中受益最大，我们目前正在卷心菜、草莓和土豆方面进行研究，以验证这是否正确。”

对昆虫和植物更广泛的信息景观的研究揭示了另一种控制害虫的新方法:恐惧。虽然大多数生物防治害虫管理项目的重点是将捕食者引入农田来吃掉害虫，但昆虫学副教授詹妮弗·塞勒发现，如果猎物能通过化学信号感知捕食者的存在，这种方法可以产生更大的效果。

通过对甲虫和毛毛虫的研究，塞勒发现，当将掠食性昆虫释放到以植物为食的昆虫中，85%的植物损害减少是因为捕食者的存在，而不是因为害虫被吃掉了。这种影响延续了几代人，受到惊吓的害虫的后代产卵更少，孵化出的幼虫吃得更少，生长得更慢。

“我们真的需要注意这些恐惧因素。我们看到了暴露在捕食者面前的长期、跨代的后果，”塞勒说。

对化学通信的关注已经使至少一位CALS科学家进入了开创性的领域。

在他的博士后研究期间，微生物学教授Stephen Winans正在研究农杆菌(一种研究植物疾病的模式生物)如何通过检测从伤口部位释放的扩散化学物质来感知受伤的植物。在研究这个问题时，Winans有了另一个想法:这种细菌也可以使用化学信号来检测兄弟细菌吗?在20世纪90年代早期，Winans和他的团队成为第一个证明农杆菌产生信息素并利用它们协调细胞功能的人。

“这些细菌一直在合成专门的信息素，并将它们释放到环境中，但只有当大量细菌存在时，这些化学物质才会积累到可检测到的水平。因此，细菌利用这些分子来估计它们的种群密度，以进行协调行为，”Winans说，他推广了群体感应这个术语来描述这种现象。

今天，Winans在其他细菌家族中研究类似的信号系统，尽可能多地了解它们背后的机制。他的研究已经为由耐抗生素葡萄球菌和绿脓杆菌引起的危及生命的感染带来了新的治疗方法。

Winans说:“我们可以通过使用信息素来指导参与导致疾病的生物机制的基因，或者通过使用信息素模拟来干扰它们的交流，从而利用这些系统进行医学研究。”

像怀南斯和加州科学研究中心其他科学家的发现，为我们的自然世界描绘了一幅非常不同的画面。与被动的植物不同，我们发现主动的玩家协调它们和周围昆虫的反应。我们发现的不是自动机微生物，而是一群朝着致命目标努力的单细胞生物。化学物质是共同的语言。

尽管科学家们还没有证明人类信息素是否在协调我们的行为中起着关键作用，但在CALS内部，空气中肯定有某种物质。

拉古索说:“每周都有新的想法来自与其他研究生领域的学生和教师在这个环境中。”“我们被引向了在自己的实验室里永远不会走的方向。”